اگر ماهی را از آب بگیرید خیلی زود به علت کمبود اکسیژن می میرد; هیچ از خود پرسیده اید که چرا این وضعیت بوقوع می پیوندد؟ در حالیکه مقدار اکسیژن موجود در حجم معینی از آب تنها یک سیزدهم مقدار اکسیژن موجود درهمان حجم از هوا است!
پس چرا وقتی در محیط جدید مقدار اکسیژن سیزده برابر می شود، ماهی به علت کمبود اکسیژن می میرد؟!
بدون شک این رویداد پی آمد عدم توانایی ماهی در وفق یابی با محیط تازه است، لذا بایستی به بررسی مکانیزمی در بدن ماهی بپردازیم که قادر نیست از اکسیژن غنی هوا استفاده نماید اما می تواند مسئله بزرگ استخراج اکسیژن را که به مقدار ناچیز در آب وجود دارد برای خود حل نموده و اکسیژن مورد نیاز خود را به این روش تامین نماید.
یک ماهی صدگرمی رودخانه ای در حال استراحت حدود ۵سانتیمترمکعب اکسیژن در ساعت احتیاج دارد و وقتی فعالیت عادی خود را شروع نماید سه تا چهار برابر این مقدار اکسیژن نیاز دارد. اگر راندمان مکانیزم تنفسی آن در انتقال اکسیژن صددرصد باشد این ماهی بایستی در هر دقیقه ۱۵تا۳۰ سانتیمترمکعب آب را از سطح تنفسی اش عبور دهد تا اکسیژن مورد نیاز خود را تامین نماید.
جابجا کردن چنین مقدار اکسیژنی در هوا مشکل نیست، اما در آب کار و فعالیت زیادی را می طلبد زیرا چگالی آب تقریبا هزار برابر هوا، و غلظت و چسبندگی اش هم حدود صد برابر است. در انسان فقط یک الی دو درصد از اکسیژن دریافتی در ماهیچه ها برای کار شش ها مصرف می شود اما در ماهیان این مقدار بسیار بیشتر می باشد از طرفی سرعت انتشار اکسیژن در آب ۳۰۰هزار برابر آهسته تر از هوا می باشد.
پس چگونه یک ماهی بر این مسائل غامض فائق می آید؟ مسائلی که بسیار عظیم تر از مسائل تنفسی مهره داران زمینی می باشد و چرا ماهی در شرایطی بسیار آسان تر برای تنفس در روی زمین می میرد؟ قسمتی از جواب به این سوالات در ساختار مکانیزم تنفسی ماهی و طبیعت جریان روی آنها نهفته است. آبشش های ماهی از یک سری از صفحات بدقت تقسیم شده تشکیل شده اند که در نتیجه سطح زیادی را برای تماس با آب ایجاد می نمایند و آب در یک جهت از روی آنها عبور می نماید که این با جریان کشندی در شش پستانداران تفاوت دارد.
زمانی که ماهی از آب بیرون آورده می شود و در معرض هوا قرار می گیرد از دست رفتن پشتیبانی آب همراه با کشش سطحی سبب کوچک شدن شدید سطح آبشش ها می گردد که نتیجه این عمل در اکثر موارد کاهش شدید دریافت اکسیژن و مرگ خواهد بود.
کل سطح تنفسی در تماس با جریان آب بین ماهیان مختلف متفاوت است و این منطبق با حجم فعالیت هر گونه ای از ماهیان می باشد. برای مثال در ماهیان بسیار فعال مانند ماهی خال مخالی این سطح بیش از ۱۰۰۰میلیمترمربع برای هر گرم وزن بدن ماهی است که از ده برابر سطح خارجی بدن ماهی بزرگتر است.
برای اندازه گیری راندمان مکانیزم استخراج اکسیژن از آب، توانایی ماهی را در استخراج ۸۰درصد اکسیژن محلول در آبی که از سطوح برانش ماهی عبور می نماید مورد نظر قرار می دهند درصورتیکه بیشترین راندمان برای یک انسان که بتواند با ورزش و تنفس شکمی یعنی تنفس از ته شش ها که این عمل در ورزش هایی مثل «تای چی چوان» و «یوگا» آموزش داده می شود فقط استفاده از ۲۵درصد اکسیژن موجود در هوا امکانپذیر است. چنین راندمان بالایی در ماهیان بوسیله ویژگی ضدجریان تامین می شود، که رابطه ای است بین جریان خون در بدن ماهی و جریان آب و مکانیزم قدرتمند پمپاژی که بطور مستمر آب را از سطوح آبشش در تمام مدت چرخه تنفسی عبور می دهد.
● جریان ضدجریان بین جریان خون و جریان آب
اصول جریان ضدجریان در بسیار از موارد مختلف در بدن جانوران اتفاق می افتد که بدین وسیله مبادله موثر مواد محلول یا گرما بین دو مایع در جریان بوقوع می پیوندد این چنین سیستمی از گذشته های دور بوسیله مهندسین در مکانیزم مبادله گرما کاربرد داشته است کسی که برای اولین با اهمیت این پدیده را در فیزیولوژی حیوانات کشف کرد «ون دام» بود که در سال ۱۹۳۸چگونگی عمل این پدیده را در آبشش ماهیان شرح داد.
این پدیده بدین گونه است که وقتی خون در جریان خروجی در آبشش ماهیان که کاملا از اکسیژن تهی شده است با جریان آب پر از اکسیژن برخورد می نماید بر اثر کشش زیادی که در اکسیژن آب وجود دارد(بسیار بیشتر از خون همجوارش می باشد) اکسیژن از آب به خون انتقال می یابد.
این راندمان بالا به همین ضدجریان بستگی دارد زیرا اگر ما بصورت تجربی جریان آب عبورکننده از آبشش ماهیان را برعکس نماییم استخراج اکسیژن از۵۱درصد به ۹درصد کاهش می یابد. برای راندمان حداکثر، لازم است دو محلول آب و خون با همدیگر تماس نزدیکی را حاصل نمایند و سرعت جریان هر یک نسبت به دیگری تنظیم شود.
فاصله ای که در آن اکسیژن آب به گلبول های خون ماهی انتقال می یابد بسیار کوچک است زیرا گلبول های خون ماهی تقریبا به نازکی پهنای صفحات برانش ماهیان که در آنها گردش خون و آب صورت می گیرد، می باشند. خارج از این صفحات آب از هر دو طرف عبور می نماید و همچنین رابطه ای بین ضربان قلب ماهی و فرکانس تنفسی ماهی وجود دارد که بصورت یک مکانیزم واکنش دار حجم خون عبورکننده از برانش ها را تنظیم می نماید ضربان قلب معمولا از فرکانس تنفسی آهسته تر می باشد و در بعضی موارد قلب با فازهای ویژه ای از سیکل تنفسی همزمان می شوند. اما این همواره در کلیه گونه ها روی نمی دهد، برای مثال در ماهی قزل آلا فرکانس تنفسی با ضربان قلب تقریبا مساوی است و به تدریج این دو فرکانس خارج از این نظم می گردند هرچند که قلب تمایل دارد که وقتی دهان ماهی بسته است ضربه زند و در سایر موارد اغلب ضربان قلب از فرکانس تنفسی آهسته تر می باشد.
این چنین مکانیزمی این اطمینان را ایجاد می نماید که همواره مقدار کافی آب برای تامین اکسیژن خون ماهی در دسترس باشد و این بسیار مهم است زیرا حجم معینی از خون ماهی می تواند حدود ۱۰تا۱۵ برابر مقدار اکسیژنی را که همان حجم آب حمل می نماید دریافت کند.
● جریان مستمر از داخل آبشش ها
هنگامی که یک ماهی نفس می کشد دهانش را باز می کند و آب را وارد دهانش می نماید و بعد از عبور آب از میان آبشش ها از حفره های آبششی به داخل شکاف هایی که وقتی سرپوش آبشش انبساط حاصل کرده و از بدن ماهی فاصله می گیرند ظاهرمی گردند وارد می شوند.
این جریان منقطع که بداخل و خارج سیستم تنفسی ماهی برقرار است این ایده غلط را می دهد که آب در روی آبشش ها در جریان است شواهد توصیفی حقیقی تر از کار دستگاه تنفسی با ثبت تغییرات فشار در دو طرف آبشش با نشان دهنده های حساس کندانسور مانومتر حاصل گردیده است تجربیاتی که با سه نوع ماهی آب شیرین انجام گردیده نشان داده اند که بجز یک دوره بسیار کوتاه، همواره فشار داخل حفره دهان از فشار حفره های برانش بیشتر است و لذا این نتیجه حاصل می شود که آب بدون انقطاع از روی برانش ها عبور می کند و به همین سبب استخراج اکسیژن از آب افزایش می یابد.
این مکانیزم بوسیله دو پمپ که کمی از فازکارشان با هم متفاوت است ایجاد می گردد در ماهی فعالیت پمپاژ به علت تغییرات درحجم حفره ها که بوسیله عمل عضلات تولید می شود انجام می گردد. البته مکانیزمی که در برانش ها قرار دارند بسیار پیچیده تر از این شکل ساده است.
در طی فاز دم حفره دهان انبساط حاصل نموده و آب وارد دهان می شود و همزمان حفره های برانش انبساط حاصل می نمایند اما آب نمی تواند وارد دریچه های خارجی آن شود، زیرا پوسته دور لبه خارجی به صورت بک والو عمل می کند.
در طول انبساط حفره برانش، فشار هیدروستاتیک از فشار داخل حفره دهان کمتر می شود و سبب می گردد که آب در طول برانش ها رانده شود در این حالت حفره برانش بصورت پمپ مکش عمل می نماید در خلال فاز کم شدن حجم حفره دهان فشار داخل از فشار بیرونی همزمان که دهان شروع به بسته شدن می نماید بیشتر می شود و عملا بسته شدن مجرا انجام می گردد حتی در ماهیانی که قادر به بستن دهان خود بطور کامل نمی باشند به علت وجود لوله غشائی نازک که در لب های بالایی و پائینی ماهی قرار دارند مجرا عملا بسته می شود در خلا ل این فاز افزایش فشار در حفره دهان بیشتر از حفره های برانشی می باشد و آب به عبور از برانش ها ادامه می دهد در این حالت حفره دهان بصورت یک پمپ فشار عمل می نماید.
در خلال تقریبا تمام سیکل تنفسی، همواره فشار اضافی که تمایل دارد آب را وادار به عبور از برانش و از حفره دهان به حفره های برانش نماید وجود دارد. البته یک دوره بسیار کوتاه نیز وجود دارد که اختلاف فشار برعکس می شود و تمایلی برای ایجاد جریان در جهت عکس بوجود می آید. اما از آنجا که این زمان بسیار کوتاه و اختلاف فشار بسیار کم است تحرک کند آب اجازه ایجاد جریان برعکس را نمی دهد. لذا در این صورت جریان آب مستمری در روی برانش ها تشکیل می شود که جهت این جریان برعکس جهت جریان خون است لذا درصد بالایی از اکسیژن آب به گلبول های خون انتقال می یابد.
اما شکل جالب توجه مختلفی در این سیستم وجود دارند برای مثال در ماهیانی که بصورت غالب شناگر می باشند، پمپ دهان بهتر توسعه یافته است، هرچند که در بعضی موارد هیچ یک از دو پمپ کار نمی کند. این زمانی است که ماهی با شنا تحرکات خود را ایجاد نموده است مثال خوبی در این مورد ماهی خال مخالی است که اجبار دارد بطور مستمر شنا نماید تا جریان دائمی آب روی برانش هایش بر قرار باشد مثال دیگر کوسه پلنگی می باشد که در خلال شنا پمپ هایش کار نمی کنند اما به محض اینکه بصورت ساکن درآید پمپ ها شروع بکار می نمایند.
ماهیانی که اغلب یا تمام اوقات خود را در کف دریا سپری می نمایند دارای حفره برانشی بزرگتر که با شعاع های استخوانی اضافی تقویت می شوند، می باشند و پمپ مکش آنها نیز بهتر تکامل یافته است. ماهیانی مثل «گربه ماهی آمریکائی»، «گورنارد»، «دراگونت»، « په لیس» و سایر ماهیان پهن از این نوع هستند. برای مثال در ماهی دراگونت، انبسلط حفره های برانشی تدریجی می باشد، لذا یک اختلاف فشار کم ثابت روی برانش ها تشکیل می شود.
در فاز انقباض، آب از هر دو حفره حرکت کرده و از دریچه های باریک حفره برانشی خارج می شود. در ماهیان پهن که مدام روی یک طرف بدن خود قرار می گیرند وقتی در حال استراحت هستند و در کف اقیانوس بصورت مدفون شده در می آیند مسائل دیگر تنفسی ایجاد می گردد برای مثال برانش ها در هر دو طرف ماهیان «په لیس» و «کفشک» توسعه یافته اند و بدون شک آب از هر دو حفره برانشی پمپ می شود. در این حالت خطر ورود ماسه کف دریا و آسیب رساندن به برانش ها وجود دارد، لذا در این ماهی در فشار مشتق جریان برعکس نمی شود این بعلت کنترل عامل روی لوله های برانش می باشد که از ورود کمترین جریان نیز جلوگیری می نماید.
لذا منطبق با عادات ماهیان، ساختار برانش ها متفاوت می باشند. ماهیان کف زی عموما دارای سطوح برانش کوچک تر و مجاری خشن تری می باشند و مجاری از هزاران سوراخ ریز تشکیل شده اند که در بین تارهای برانش قرار گرفته اند.
دو ردیف صفحه ای نازک که در اطراف چهار قوس استخوانی در تمام مسیر در دو طرف ماهی انباشته شده اند تشکیل یک شبکه مشبک را می دهد که در تمام دیواره های حلق ماهی جای دارد. از آنجائیکه لبه های تارهای برانشی به علت ویژگی انعطافی اسکلت نگهدارنده اش به صورت اریب می باشد همواره لبه ها در تماس یکدیگرند و در نتیجه آب از شکاف هایی که بوسیله صفحات تارهای همجوار ایجاد شده اند عبور می نماید همین سطوح بالا و پائین تارها در حقیقت سطوح تنفسی را تشکیل می دهند سقوط همین چین های ثانویه موجب کم شدن سطح مبادله گاز ها و در نتیجه اختناق ماهی که از آب خارج شده است می گردد هرچه این چین ها به یکدیگر نزدیک باشند آنها بهتر یکدیگر را پوشش می دهند برای مثال در ماهی خال مخالی ۳۹تار در میلیمتر، و در شاه ماهی ۳۳ تار در میلیمتر می باشد.
در ماهیانی که حوالی سواحل زندگی می نمایند و تحت تاثیر جریانات کشندی قرار می گیرند، مانند گاو ماهیان، چین های ثانویه خیلی فاصله دار هستند و ۱۵رشته در میلیمتر است. انواع گونه های مختلف با توجه به تحت تاثیر قرار گرفتن در آب های ساحلی دارای ساختار متفاوت می باشند.
شبکه هایی که بوسیله برانش ها ایجاد گردیده اند بسیار باریک می باشند با یک نگاه به نظر می رسد که ابعاد بسیار کوچک این شبکه ها اجازه عبور آب کافی با اختلاف فشار تنها یک سه هزارم اتمسفر را(که در بسیاری از گونه ها وجود دارد) ندهند، اما تعداد سوراخ ها آنقدر زیاد است که آب کافی را عبور می دهند.
برای مثال در یک ماهی آب شیرین ۱۳۰گرمی تعداد این سوراخ ها به ۲۵۰هزار می رسد در سرعت های بالای جریان آب مقداری آب از بین لبه تارها قرار می نماید اما در حالت استراحت ماهی کل جریان برابر جریانی است که از سوراخ ها عبور می نماید. مقاومت سوراخ های برانش در تمام وضعیت های فعالیت ماهی یکسان نیست، بلکه متناسب با فعالیت، انعطاف پذیر می گردد.
فیلمبرداری از مارماهیان جوان نشان داده است که فاز مشخصی در چرخه تنفسی وجود دارد و آن زمانی است که لبه های رشته ها از هم باز می شوند و اجازه افزایش مدار کوتاه جریان را می دهند در خلال فعالیت پمپاژ، فرآیند تحت الشعاع برانش در مقابل بار افزایش اختلاف فشار می باشد.
تماس بین لبه های تارها بوسیله انعطاف پذیری شعاع های برانش برقرار می گردد و هیچ قدرت ماهیچه ای برای مجزا کردن آنها وجود ندارد. انقباض عضلات وقتی فعال می شوند که ماهی تحرکات سرفه ای انجام می دهد در این وضعیت شیب فشار برعکس شده و برعکس شدن جریان آب موجب تمیز شدن برانش ها می گردد.
● تنفس پوستی در آب
در بعضی از ماهیان مقداری از تبادل گاز در محیط آبی از طریق پوست صورت می گیرد. انتشار از طریق پوست نقش مهمی در تنفس ماهیان در مرحله نوزادی دارد. برای مثال در نوزاد ماهیان «سین برانچی فورم» جنوب شرقی آسیا، قبل از تکامل آبشش ها تنفس از طریق شبکه مویرگی تنفسی وسیع که درست در زیر سطوح بافت پوششی باله میانی، باله سینه ای و کیسه زرده قرار دارد، صورت می گیرد. ذکر این نکته جالب توجه است که این ماهی، آب بیشتری را به سمت سطح عقب بدن به گردش در می آورد و این در حالیست که جهت جریان خون، از سمت عقب به جلو بدن است.
بدین ترتیب جریان متقابل حاصل از آن برای بهینه کردن جذب اکسیژن در هنگام کاهش اکسیژن آب، موثر واقع می شود. وجود تنفس پوستی به میزان قابل ملاحظه در تعدادی از ماهیان بالغ ثبت و اندازه گیری شده است. اندازه گیری میزان تنفس پوستی در شش گونه ماهی استخوانی آب شیرین نشان داد که عمدتا تنها نیاز پوست به اکسیژن ازاین طریق تامین شده است.
بنابراین در ماهی «کاراس»، «سوف زرد»، «قزل آلای جویباری» و «قزل آلای قهوه ای پوست» عامل تبادل اکسیژن مورد نیاز برای سایر بافت ها نیست. فقط در ماهی بول هدسیاه فاقد فلس، پوست به عنوان یک اندام کوچک تنفسی عمل می کند و در حدود ۵درصد نیاز به اکسیژن را فراهم می سازد.
همچنین در ماهی پهن دریایی، انتشار اکسیژن از طریق پوست با مصرف اکسیژن توسط این اندام مطابقت دارد