سیستم‌های کریپتونفریدیال

بسیاری از خانواده‌های سخت‌بالپوشان، ‌بالپولکداران و برخی از لارو‌های زنبوران دم‌اره‌ای (بال‌غشاییان) دارای آرایش خاصی از لوله‌های مالپیگی هستند که در آن، قسمت‌های انتهایی لوله‌های مالپیگی در داخل یک غشا محصور هستند و در تماس نزدیک با سطح راست‌روده نگهداشته می‌شوند. این نوع آرایش به نام سیستم کریپتوسولنیک یا کریپتونفریدی لوله‌های مالپیگی شناخته می‌شود. به نظر می‌رسد که این سیستم، آرایشی است که در جهت حفظ آب بدن بسیار موثر عمل می‌کند. حشراتی که در خشک‌ترین زیستگاه‌ها زندگی و از غلات بسیار خشک تغذیه می‌کنند، دارای پیچیده‌ترین شبکه‌ی کریپتونفریدی هستند.

 لوله‌های کریپتونفریدیک به درون فضای داخلی راست‌روده وارد نمی‌شوند، اما در سطح خارجی راست‌روده قرار می‌گیرند و در داخل یک اتاقک پری‌نفریک ( Perinephric chamber ) که توسط غشای پری‌نفریک به وجود می‌آید، محصور می‌شوند. غشای پری‌نفریک دارای سلول‌های نازک و کشیده‌ای است که از نقطه‌ی شروع تماس با روده، لوله‌های مالپیگی را از تماس با هموسل و هولنف دور نگه می‌دارند. لوله‌های مالپیگی بلافاصله پس از تماس با راست‌روده خاتمه نمی‌یابند ‌بلکه به طور تیپیک، حلقه‌ها و پیچ‌خوردگی‌‌های  زیادی تشکیل می‌دهند، بخش‌هایی از آن‌ها به شکل شعاعی در اطراف راست‌روده قرار می‌گیرند و حلقه‌ها نیز در امتداد طول راست‌روده به جلو و عقب حرکت می‌کنند. غشای پری‌نفریک، حلقه‌ها و پیچ‌خوردگی‌ها را می‌پوشاند و همانند پوششی، لوله‌های مالپیگی را در داخل خود محصور می‌کند. در حشراتی که در خشک‌ترین زیست‌محیط‌ها زندگی می‌کنند، چندین لایه از لوله‌ها‌ی‌ مالپیگی ممکن است بر روی راست‌روده قرار بگیرند. در داخل اتاقک پری‌نفریک،‌ بین لایه‌ی سلولی اپیتلیومی راست‌روده و داخلی‌ترین لایه‌ی لوله‌های مالپیگی، فضای دور راست‌روده‌ای ( Perirectal space ) کوچکی به وجود می‌آید.

     روده‌ی حشرات، به ویژه روده‌های سخت‌بالپوشان، حاوی مقادیر متغیری آب هستند. برخی از سخت‌بالپوشان گیاهخوار هستند و از غذاهایی حاوی مقادیر نسبتا زیادی آب تغذیه می‌کنند، در حالی که بقیه محصولات انباری خشک یا مواد غذایی خشک مشابهی را مورد تغذیه قرار می‌دهند. در سخت‌بالپوشان گیاهخوار، قسمت عقبی راست‌روده‌ای که درست قبل از تخلیه شدن، حاوی ذرات مدفوع است، نسبت به سخت‌بالپوشانی که از غذاهای خشک تغذیه می‌کنند، کوچک‌تر است و لوله‌های مالپیگی آن کم‌تر پیچ خوردگی پیدا کرده‌اند. سخت‌بالپوشانی که در محیط‌های بسیار خشک زندگی می‌کنند، ‌مانند Tenebrio molitor و سایر سوسک‌ها و سرخرطومی‌های غلات، دارای یک سیستم کریپتونفریدیال بزرگ هستند که آن‌‌ها را قادر می‌سازد تا از ذرات مدفوع، آب بیش‌تری را جذب کنند.

     در بیشتر سخت‌بالپوشان، خارجی‌ترین لایه‌ی یک لوله کریپتونفریدی، از طریق یک سلول منفرد و به شدت تغییر یافته از سلول‌های دیواره‌ی لوله‌های مالپیگی به نام سلول لپتوفراگما ( Leptophragma )، در نقاط زیادی به غشای پری‌نفریک خارجی‌تر متصل می‌شود. این نقاط تماس‌،‌ وقتی یک لوله‌ی مالپیگی تنها همراه با غشای نازک سلول لپتوفراگما و غشای پری‌نفریک بسیار نازک (در این نقطه‌ی بخصوص) از همولنف جدا می‌شود، لپتوفراگماتا خوانده می‌شوند. تنها دو خانواده از سوسک‌ها، Ptinidae و Anobiidae ، ‌فاقد لپتوفراگماتا هستند اما در هیچ کدام از بالپولکداران مطالعه شده مشاهده نشده‌اند.

     در   T. molitor و برخی از سوسک‌های دیگر، غشای پری‌نفریک نازک متسع می‌شود و در بالای هر سلول لپتوفراگما، یک Boursouflure ،‌ یک کلمه‌ی فرانسوی به معنی تاول ( Blister )، را به وجود می‌آورد. boursouflure ممکن است محل ترشح فعال یون‌ها از همولنف به داخل لوله‌های پری‌نفریک باشد، بنابراین برای کمک به حرکت غیرفعال آب در جهت شیب اسمزی و از فضای داخل راست‌روده به فضای داخلی لوله‌ها، در لوله‌های کریپتونفریک فشار اسمزی زیادی ایجاد می‌کند. شواهدی وجود دارد مبنی بر این که در T. molitor ترکیبی با وزن ملکولی بالا (شاید پروتئینی) به داخل فضای داخلی راست‌روده‌ای ترشح می‌شود و در ابتدا آب راست‌روده وسپس آب وارد شده به لوله‌ها را جذب می‌کند.

     لوله‌های کریپتونفریک بالپولکداران دارای لپتوفراگماتا و سلول‌های لپتوفراگما نیستند، لذا، علی‌رغم نقشی که در سلول‌های لپتوفراگمای سخت‌بالپوشان دارند، در سیستم بالپولکداران ضروری نمی‌باشند. همانند سخت‌بالپوشان، میزان قرار گرفتن حلقه‌های کریپتونفریدیال بر روی راست‌روده، با زیستگاه و غذای خورده شده توسط لارو‌ها در ارتباط است. در لارو‌هایی که از مواد گیاهی سبز تغذیه می‌کنند، داخلی‌ترین لایه‌ی سلول‌ها تنها تا حدود یک سوم طول قسمت جلویی راست‌روده امتداد یافته و تنها یک لایه لوله وجود دارد که در نیمه‌ی عقبی راست‌روده‌ی جلویی، خیلی نزدیک به هم قرار نگرفته‌اند. در لاروهایی که در شرایط بسیار خشک زندگی و از غذاهای خشک تغذیه می‌کنند (مثل Tineidae ، Galleriidae و Phycitidae )،‌ لوله‌های پیچ خورده، در هر دو لایه‌ی داخلی‌تر و خارجی‌تر، نزدیک به هم قرار گرفته‌اند و در تمام طول راست روده‌ی جلویی گسترش یافته‌اند. در گونه هایی از بالپولکداران آبزی از جمله   Paraponyx (= Nymphula ) stratiolata  و Cataclysta lemnata (از خانواده‌ی Pyralidae )، سیستم کریپتونفریدی مشاهده نمی‌شود. در این حشرات، قسمت‌های انتهایی لوله‌های مالپیگی که بر روی راست‌روده قرار گرفته‌اند، تنها با برخی از اجسام چربی و تراشه‌ها تماس دارند. هرچند کمپلکس کریپتونفریدیک از نظر آناتومیکی به خوبی مطالعه شده، اما مطالعات فیزیولوژیک بسیار کمی در مورد آن انجام گرفته است.

منبع به نقل از  Insect Physiology and Biochemistry   تالیف:   J.L. Nation (این کتاب توسط دکتر محسن یزدانیان ترجمه شده و در حال حاضر در دست صفحه‌ آرایی می‌باشد).